Breve storia della vita sulla Terra – Il Triassico Parte 2

di Roberto Cavicchi
– Paleontologia

Crediti: immagine presa dal sito meteorologiaenred.com

Bene genti, rieccoci qua per un nuovo episodio della Breve Storia della Vita sulla Terra. Sul piatto di oggi non ci sarà un nuovo periodo geologico, ma parleremo di nuovo del Triassico. Voglio dire, succedono davvero troppe cose fighe, e tutto in una volta sarebbe troppo lungo per ogni standard di decenza; quindi ho deciso di dividerlo in più capitoli. Se vi siete persi il primo capitolo, nel quale abbiamo visto l’ascesa dei Cinodonti e dei primi mammiferi, potete recuperarlo qua (ma non vi nascondo il mio disappunto, ecco).

Dato che dell’ambiente e dell’inquadramento cronologico/geologico ve ne ho già parlato la volta scorsa, direi che possiamo saltare a piè pari dritto nelle faune.

Gli Arcosauromorfi

Questi signori sono l’equivalente degli imprenditori che si danno alla pazza gioia dopo i peggio disastri, solo senza tutta la deprecabilità morale.  Polemiche sterili a parte, sono quelli che beneficeranno molto dalla grande estinzione di fine Permiano, dopo la quale riusciranno a diffondersi di brutto.

Sono un gruppo molto importante: è da un loro ramo che si sono divisi gli Arcosauriformi, da cui poi si sono divisi gli Arcosauria (sì, una fantasia fuori dal mondo nella scelta dei nomi), il grande gruppo cui appartengono coccodrilli, rettili volanti, dinosauri e uccelli. E adesso mi tocca spiegare.

Gli Arcosauriformi sono i più importanti per tutta la storia evolutiva che hanno avuto in seguito, ma non sono gli unici tra gli Arcosauromorfi. 

I Trilofosauri erano degli erbivori di forma e dimensioni simili a quelle di grossi Varani attuali, però erano erbivori; il loro cranio aveva perso una delle due finestre temporali che contraddistinguono i Diapsidi (non ricordate cosa sono i Diapsidi? Male, male, ma potete recuperare nel capitolo sul Permiano), quella inferiore.

Ecco il Trilofosauro, nulla per cui eccitarsi particolarmente. Image credit: Petrified Forest, CC-BY-2.0

Un po’ più interessanti sono i Rhyncosauri, che chiaramente non ci stavano tanto col capire. Erano degli erbivori molto comuni e diffusi durante il Triassico, e in numerosi insiemi faunistici rappresentano tra il 40 e il 60% degli scheletri ritrovati. Nelle prime fasi del Triassico erano di dimensioni ridotte, ma nell’ultima parte del periodo superano anche i 2 metri di lunghezza, come alcune specie appartenenti al genere Hyperodapedon.  Gli appartenenti a questo genere erano caratterizzati da un cranio triangolare più largo alla base che lungo in totale. Sì, insomma, avevano una testa a forma di “culo”, ok? Non era carino farglielo notare, ma se ne rendevano conto tutti. La sua bocca terminava in una specie di becco affilato, formato dall’osso premascellare esteso in avanti e verso il basso, che si sovrapponeva all’osso della mandibola creando una superficie tagliente. L’articolazione della mandibola non permetteva movimenti né laterali né in avanti o indietro; fondamentalmente un paio di forbici attaccate al cranio/culo.

Hyperodapedon non poteva farcela, guardatelo, non aveva speranze. Image credit: Nobu Tamura, CC BY 3.0 

Uno dei primi gruppi a comparire tra gli Arcosauromorfi è stato quello dei Protorosauri. Comparsi già nel tardo Permiano, erano rettili snelli in grado di arrivare al paio di metri di lunghezza, gran parte dei quali rappresentati dal collo (ve li ho già citati nel capitolo sul Permiano). Un adattamento sempre molto buffo e interessante, quello del collo lungo, che comparirà anche nei Tanistrofeidi, parenti abbastanza stretti dei Protorosauri. 

Pur avendo una famiglia piuttosto estesa, gli appartenenti al genere Tanistropheus vero e proprio sono finora solo 2 specie, T. longobardicus e T. hydroides. Nonostante l’aspetto idrodinamico quanto una motozappa, erano entrambi rettili acquatici, dotati di un collo molto lungo (pensate che quello di Tanistropheus hydroides era lungo ben 3 metri, su una lunghezza totale della bestia di 6 metri, con un torso lungo 1 solo metro). Rettili marini + collo lungo = plesiosauri, è questo che state pensando vero? Se mi state facendo di sì con la testa, beh avete sbagliato di brutto. Nonostante le abitudini acquatiche dei Tanistrofei, questi non erano particolarmente adattati a quel tipo di vita. Le loro zampe erano ancora zampe, non pinne, e il loro collo, benché lunghissimo, era composto solo da 13 vertebre cervicali, cosa che lo rendeva flessibile quanto gli orari dei dentisti. La sua tattica, secondo le ricostruzioni effettuate, consisteva nello starsene buono buono in attesa su un fondale basso, e quando un bel pescetto o cefalopode gli passava a tiro poteva catturarlo con un veloce movimento laterale del collo.

Che bello il Tanistrofeo, idrodinamico quanto un mattone, ma sempre bello. Non me lo confondete con un Plesiosauro per favore, grazie. Image credit: Renesto S.. & Saller F.. (2018), CC BY-SA 4.0 

Gli Arcosauriformi

Sono il più importante tra i gruppi differenziatisi all’interno degli Arcosauromorfi, anche se il nome provoca giustificati facepalm. Voglio dire, ma dai diavolo, un poco di fantasia in più nel dare i nomi, no? Questo poi è quasi un anagramma, poi la gente si confonde.

A parte la mia bile per i nomi dei gruppi tassonomici, la grande importanza del gruppo è che da esso si è sviluppato il clade Arcosauria. Non addentriamoci subito lì però, vediamo qualche personaggio meno conosciuto. 

Gli Arcosauriformi sono comparsi nel tardissimo Permiano, sono riusciti a sopravvivere alla grande estinzione, e nel Triassico si sono diversificati tantissimo.

I Proterosuchidi erano dei predatori di dimensioni medio-piccole, difficilmente più lunghi di un paio di metri, agili e di corporatura snella. Avevano 4 caratteristiche fondamentali: 

  • una finestra anteorbitale, cioè un’apertura sul lato del cranio, tra la narice e l’orbita dell’occhio, che veniva utilizzata per ospitare un seno paranasale (cioè una cavità ossea riempita d’aria);
  • un laterosfenoide ossificato (una struttura posta di fonte la scatola cranica ma dietro gli occhi);
  • una finestra mandibolare (cioè un’apertura sul lato della mandibola che, ve lo ricordo, è la parte inferiore e mobile della bocca);
  • seghettature appiattite, anziché arrotondate, sui bordi sia anteriori che posteriori dei denti.

Il simpatico Proterosuchus queste caratteristiche ce le aveva tutte. Predatore non tanto grande, in media se ne stava sul metro e mezzo, teneva una postura spanzata a terra, un po’ come quella delle lucertole. Aveva un muso caratteristico, il suo premascellare era allungato e piegato all’ingiù, cosa che gli donava un’aria da geek goffo e imbarazzato. Le scuole superiori devono essere state un inferno per lui.

Il tenero Proterosuchus fergusi, sul punto di dire “Ummm, actually…” e beccarsi una smutandata. Image credit: Nobu Tamura, CC BY 2.5 

Gli Eritrosuchidi (famiglia Erythrosuchidae), ora loro sì che erano dei giga chad nel mondo triassico. Questi predatori grossi e massicci arrivavano anche a 5 metri di lunghezza, con dei testoni grandi e dal profilo molto alto. Una loro caratteristica importante era il cinto pelvico tri-radiato, con l’acetabolo composto dall’unione di ilio, ischio e pube; un carattere, questo, che condivideranno anche con gli Arcosauri, insieme al fatto di avere il terzo metatarso più lungo del quarto.

Erythrosuchus non era qualcuno da prendere per il culo, quindi non lo farò. Image credit: Nobu Tamura, CC BY-SA 4.0 

Gli Euparkeridi (famiglia Eupakeriidae) sono conosciuti per lo più dall’animale che dà il nome a tutta la famiglia, Euparkeria capensis. Questo animaletto, dal Triassico medio del Sudafrica, stava sul metro di lunghezza, ed era di aspetto piuttosto esile. Probabilmente poteva tenere postura sia bipede che quadrupede, ed è possibile che avesse delle abitudini notturne; questa ipotesi deriva dalla forma degli anelli sclerotici, che non sono andati giù di testa male, ma sono quegli anelli ossificati attorno agli occhi di molti animali. In Euparkeria, questi hanno una morfologia molto simile a quella di attuali uccelli e rettili con abitudini notturne. Alcune caratteristiche dello scheletro, come il femore vagamente a forma di S e un quarto trocantere (cioè una struttura ossea sul femore che funge da punto di attacco per i muscoli) lo pongono molto vicino alla base comune di Arcosauria, che non è affatto cosa da poco.

Il piccolo Euparkeria sarebbe stato un ottimo animale domestico. Piccolo, veloce, notturno, praticamente un gatto senza pelo. Image credit: Taenadoman, CC BY-SA 3.0 

Gli Arcosauri

Questi qui, loro sì che sono delle superstar. Ce li porteremo dietro per un bel po’, fino ai giorni nostri a dirla tutta, e porco schifo che fighi che sono. Gli Arcosauri compaiono durante il Triassico iniziale, ma la loro maggiore differenziazione avviene durante il Triassico medio e tardo. La loro diversificazione è marcata dalla divisione in due rami importanti, i Crurotarsi e gli Avemetarsalia (noti anche come Ornithodira); dai primi si evolveranno i coccodrilli (gli ultimi parenti ancora in vita), dai secondi gli Pterosauri e i Dinosauri (e, di conseguenza, gli uccelli). Scusatemi se è poco.

I Crurotarsi

Come ho già detto, questo ramo di Arcosauri ha portato alla comparsa dei coccodrilli (cioè il grande gruppo Crocodylomorpha, che include coccodrilli, alligatori, caimani e gaviali), ultimi discendenti ancora in vita, oltre a una lunga serie di parenti estinti. Una loro caratteristica fondamentale è nell’articolazione della caviglia; l’astragalo è dotato di una sorta di perno che si inserisce in una cavità apposta del calcagno, e questo permette la rotazione tra le due ossa. La loro filogenetica è parecchio complicata, e nel corso degli anni sono state avanzate numerose proposte in merito alla classificazione dei vari gruppi. Per questo eviterò di addentrarmi troppo nell’argomento, che di stronzate ne sparo già abbastanza. Questo è il momento in cui dovreste dirmi “ma no, non è vero”, e non posso fare a meno di notare che non lo state facendo.

Questo schema spiega meglio la situazione della caviglia di Crurotarsie Coccodrilli. In rosso l’astragalo, in blu il calcagno. Image credit: Philcha, PD-user

I più basali tra i Crurotarsi sono i Phytosauri, che a dirla tutta assomigliavano già parecchio ai coccodrilli. Cioè, anche un addetto ai lavori dandogli un’occhiata svelta potrebbe confonderli eh, ma sarebbe un errore. A parte che sono imparentati ma non da vicino, e non in un rapporto di discendenza, ma comunque i Phytosauri hanno un tot di differenze rispetto ai coccodrilli attuali. La più vistosa è il fatto che le loro narici non si trovavano sulla punta del muso, ma in posizione molto più arretrata, su di un rigonfiamento osseo posto subito davanti gli occhi. Questa peculiarità, unita alla struttura fisica molto simile a quella dei coccodrilli attuali, fa pensare che avessero abitudini e strategie simili; probabilmente se ne stavano sommersi nelle acque di fiumi e laghi triassici, solo gli occhi e le narici a spuntare dalla superficie, in attesa che qualche sfigato si avvicinasse alla riva nel momento sbagliato.

I Phytosauri assomigliavano davvero tanto ai Coccodrilli, ma quella questione del naso messo “così come viene” toglie i dubbi. Il cranio appartiene ad Angistorhinus, mentre nel disegno la specie Smilosuchus adamensis. Image credit: Petrified Forest, CC-BY-2.0 e HoopoeBaijiKite, PD-user

Gli Ornitosuchidi avevano alcune caratteristiche assai peculiari. La prima e più importane riguarda la loro caviglia. Vi ricordate quello che vi ho detto all’inizio del paragrafo, sulla caviglia dei Crurotarsi? Quell’assetto noto come “normale caviglia da coccocrillo”, definizione assai autoesplicativa? Ecco, gli Ornitosuchidi ce l’hanno esattamente al contrario, al momento gli unici all’interno del grande gruppo. Il loro calcagno è dotato di un perno osseo che si inserisce in una cavità dell’astragalo, perché dovevano fare i bastian contrario e gli andava bene così, stacce. 

La situazione della caviglia degli ornitosuchidi, che hanno deciso di far le cose a modo loro. Come prima, in rosso l’astragalo, in blu il calcagno. Image credit: Philcha, PD-user

L’altra caratteristica importante riguarda i loro denti. Gli Ornitosuchidi avevano un diastema molto visibile (cioè una fessura tra i denti). Il loro muso era piegato all’ingiù (un po’ come quello di Proterosuchus, che vi ho descritto un po’ sopra) e tra i denti del mascellare, la punta del muso, e del premascellare c’era un largo gap. All’interno di questo venivano ospitati due grandi denti mandibolari. Questo assetto era unico tra i Crurotarsi, e gli dava un aspetto un po’ da bambino della Kinder. Tra l’altro Ornitosuchus, l’animale che ha dato il nome alla famiglia (chiaramente) probabilmente era in grado di camminare sia come quadrupede che bipede.

Ornitosuchus mentre, a un party, cerca di imitare Godzilla. Image credit: Nobu Tamura, CC BY 2.5 

Ma il bipedismo di Ornitosuchus non è il picco di stranezza raggiunto dai parenti dei coccodrilli durante il Triassico. Gli Aetosauri sono stati i primi Arcosauri erbivori (sì, fa strano pensare a dei parenti dei coccodrilli erbivori, vero?), ed erano parecchio fighi da vedere. Lunghi anche alcuni metri e dal fisico massiccio e possente, questi rettili erano ricoperti su dorso e ventre da spesse placche ossee che formavano una resistente armatura. Desmatosuchus aveva pure due lunghi spuntoni ossei ricurvi che gli crescevano dalle spalle. Se voi non vi eccitate come bambini a Natale al pensiero di grossi rettili dotati di spuntoni che partono dal loro corpo, beh, avete qualcosa che non va. La testa degli Aetosauri era piuttosto particolare, stretta, alta e appuntita, terminava con un muso leggermente curvo all’insù, utile forse per scavare nel suolo alla ricerca di cibo.

Sì ma quanto era figo Desmatosuchus? Dai cazzo, sembra Li Shenron di Dragon Ball GT misto a un Kaiju. Image credit: Petrified Forest, CC-BY-2.0

Del tutto sull’altro lato dello spettro erano i Rauisuchi, un gruppo molto vasto comprendente numerose famiglie e superfamiglie, al cui interno si possono annoverare alcuni dei predatori più temibili del loro tempo. Una loro particolarità era il modo con cui hanno raggiunto la posizione eretta: l’ilio era orientato tanto orizzontalmente quanto verticalmente, e quindi l’acetabolo (la cavità in cui si inserisce la teta del femore) era orientata verso il basso invece che di lato. Il femore si inseriva verticalmente all’interno dell’articolazione, come una sorta di pilastro.

C’è davvero molta discordanza, all’interno della comunità scientifica, riguardo le relazioni nel gruppo. Addirittura, c’è divisione tra chi ritiene che il gruppo sia monofiletico (cioè derivante da un antenato comune) o parafiletico (derivante da un antenato comune, ma con l’esclusione di alcuni dei “rami” discendenti). Dato che sarà difficile arrivare ad un parere unico in breve tempo, mi limiterò a mostrarvi alcune delle specie più fighe e cattive, che poi è il motivo per cui siete qui. 

Postosuchus era capace di arrivare a 5 metri di lunghezza, e si ipotizza potesse essere bipede, almeno occasionalmente. Il suo cranio era relativamente stretto e piuttosto verticale, simile nell’aspetto a quello dei dinosauri carnivori.

Non so voi, ma Postosuchus risveglia in me tutte le fantasie che avevo da bambino su grossi rettili predatori, incazzati e cattivi. Image credit: Petrified Forest, CC-BY-2.0

Saurosuchus è stato uno di più grandi tra i Rauisuchi, con una lunghezza totale che poteva arrivare a 7 metri, doveva essere il predatore apicale del suo habitat. È da un suo fossile che è stato possibile ricostruire l’assetto dell’acetabolo che ho descritto sopra.

Quest’immagine non rende tanto quanto facesse paura Sauorsuchus. Vi dovete spaventare! Image credit: Nobu Tamura, CC BY 3.0 

I Crurotarsi sono stati molto importanti durante il Triassico, e si sono differenziati in numerose forme, ma non posso mettermi qua a elencarle tutte, sarebbe una noia infinita per me e per voi. Come vi ho detto sopra, è dai Crurotarsi che si evolveranno i coccodrilli, ma per i primi di questi bisognerà aspettare il Giurassico.

And now for something completely different

I Crurotarsi sono solo uno dei due grandi gruppi in cui si sono differenziati gli Arcosauri, e ora è il momento di parlare del secondo. Avemetarsalia, noto anche come Ornithodira, è un grande gruppo cui appartengono Pterosauri, Dinosauri e uccelli (hehe, uccelli), quindi potete aspettarvi cose molto fighe da loro, in questo capitolo e nei prossimi. 

Nel Triassico, Avemetarsalia si divide già nei suoi due rami principali, Dinosauria e Pterosauria. Sì, Dinosauri e Pterosauri sono imparentati alla base, ma assolutamente non sono la stessa cosa, quindi se vi sento parlare di “Dinosauri volanti” mi incazzo come una iena cui hanno tamponato la macchina.

Le somiglianze incriminanti tra i due gruppi si possono vedere soprattutto negli arti posteriori, ad esempio nella caviglia, ridotta a una sorta di “cardine” in cui calcagno e astragalo agiscono insieme in un movimento rotatorio. Inoltre i metatarsi delle 3 dita centrali sono allungati e mantenuti in posizione eretta, conferendo la tipica postura digitigrada.

Alla base di Avemetarsalia (o possibilmente come outgroup di Pterosauria) c’è un piccolo affarino insignificante di nome Scleromochlus, dal Triassico superiore della Scozia. Questo affare era lungo sì e no 17 centimetri, dei polli avrebbero potuto bullizzarlo, e doveva essere un buon corridore, come si capisce dalla tibia più lunga del femore. È ancora privo di molte delle caratteristiche di Avemetarsalia, come il collo allungato e la tipica articolazione della caviglia. Certamente bipede, visto che gli arti anteriori sono molto più corti di quelli psoteriori, è stato interpretato come uno scalatore o anche un planatore.

Rendetevi conto di quanto era diminutivo Scleromochlus. Image credit: Jaime A. Headden, CC BY 3.0 

I primi Pterosauri compaiono nel Triassico superiore, e sono i più antichi vertebrati ad acquisire il volo. Un primato non da poco, ma volare richiede numerosi cambiamenti fisici, e anche i primi Pterosauri hanno numerose caratteristiche distintive del gruppo. Il loro corpo è breve, il collo lungo e le loro dita dei piedi sono allungate, col quinto dito divergente rispetto gli altri. Il bacino era modificato per sopportare i violenti stimoli dell’atterraggio: voglio dire, anche voi se doveste atterrare di peso con regolarità vorreste un culo più robusto. Il bacino degli Pterosauri era una struttura ossea fusa molto robusta, in cui gli elementi sporgenti (ischio e pube) erano accorciati e arrotondati. Era dotato inoltre di un elemento aggiuntivo, il prepube, nella parte frontale, che forse aiutava nella respirazione o a supportare gli organi interni. Ovviamente, però, i cambiamenti più importanti riguardano gli arti superiori, cui tocca trasformarsi in ali. Le ali, tra l’altro, sono uno straordinario esempio di convergenza evolutiva: le hanno sviluppate rettili, uccelli e mammiferi, e tutti e 3 lo hanno fatto in maniera diversa. Vediamo come lo hanno fatto gli Pterosauri.

L’elemento che salta più all’occhio è il quarto dito della mano, dotato di 4 falangi: sarebbe stato eccezionale per scaccolarsi il naso se non gli fosse toccato sostenere la membrana alare. Sia omero che radio e ulna erano molto brevi e tozzi, gran parte della lunghezza dell’ala era fornita dai metatarsi e dalle già citate 4 falangi. Altre 3 dita, molto più brevi ma dotate di artigli dal profilo alto, utili per aggrapparsi o fornire supporto nella locomozione, spuntavano a fianco del quarto dito. Davanti al polso era presente un nuovo elemento chiamato “pteroide”, che serviva per sostenere un’altra porzione di membrana alare.

Lo scheletro è di Pteranodonte, che comparirà solo nel Cretaceo quindi è un anacronismo, ma almeno vedete com’è la struttura dell’ala degli Pterosauri. Image credit: immagine presa da K.M. Middleton and L.T. English. Challenges and advances in the study of pterosaur flight. Canadian Journal of Zoology. 93(12): 945-959. https://doi.org/10.1139/cjz-2013-0219 

Come ho scritto sopra, la funzione del quarto dito era tendere e sostenere la membrana alare, un po’ come la stecca di un aquilone. La membrana alare era attaccata ai lati del torso degli Pterosauri, e anche per buona parte degli arti inferiori. Minchia, un aquilone per davvero. Questa membrana era costituita da vari strati di pelle, e poteva essere anche 1 millimetro in spessore. Delle fibre sottili e rigide, chiamate Actinofibrille, erano posizionate parallelamente lungo l’ala e, radiandosi dal quarto dito, aiutavano a tenerla tesa e ridistribuire verso il dito le forze che che la membrana stessa doveva sostenere. Ho già detto quanto somigliavano a degli aquiloni? 

Gli Pterosauri, tra l’altro erano pelosi: i loro corpi erano coperti da brevi “peli”cavi (il termine corretto di queste strutture è picnofibre), che dovevano essere d’aiuto nella termoregolazione. Questo dettaglio, unito al fatto che il volo è un’attività che richiede molta energia e quindi un metabolismo elevato, fa pensare che gli pterosauri fossero animali a sangue caldo.

Il volo degli Pterosauri è un argomento ancora molto studiato, con numerose ricerche e proposte all’attivo. Visto le dimensioni delle loro ali, è chiaro che non erano volatori veloci; probabilmente erano capaci di un volo lento, impossibile per gran parte degli uccelli attuali, estremamente maneggevole e con grandi capacità di sfruttamento delle correnti termiche. 

Nel corso della loro evoluzione gli Pterosauri si sono evoluti in numerose forme diverse, e la parte da cui lo si evince di più sono le teste: diversissime da una specie all’altra, mostrano la grande quantità di risorse che gli Pterosauri si sono adattati a sfruttare nella loro lunga storia evolutiva. Come sicuramente saprete, alcuni tra gli Pterosauri hanno raggiunto dimensioni enormi, diventando i più grandi animali volanti conosciuti nella storia del Pianeta, ma questi compariranno molto più in là, quindi ne parleremo nei prossimi capitoli. Gli pterosauri del Triassico erano piuttosto piccoli, e spesso dotati di lunghe code, forse utilizzate come timoni durante il volo. La coda è un carattere “primitivo” che verrà scartato nelle forme successive.

Tra i più antichi Pterosauri conosciuti c’è il piccolo Eudimorphodon, scoperto in nord Italia, che presenta già tutte le caratteristiche che vi ho esaustivamente elencato sopra. Se non avete prestato attenzione potete tornare indietro a leggere, non esiste che ripeta tutto.

Eudimorphodon flette i muscoli ed è nel vuoto. Ima ge credit: Nobu Tamura, CC BY-SA 4.0 

Con gli Pterosauri concludo questo capitolo, che è già troppo lungo e se siete arrivati fin qua in fondo, beh, complimenti, io al posto vostro non lo avrei fatto. Nel prossimo capitolo, il Triassico parte 3, vedremo finalmente la comparsa dei Dinosauri e di qualche altro grande protagonista della Preistoria.